Физиология дыхания
Определение понятия
Дополнительные функции дыхательной системы
Помимо обмена газов, дыхательная система участвует в теплообмене, выделении, обонянии, формировании голосовых звуков (вокализации), синтезе гормонов и в метаболических процессах, а также в защите организма от чужеродных веществ, находящихся в воздухе.
Глваной функцией дыхательной системы является газообмен между атмосферным воздухом и кровью, который необходим для жизнедеятельности организма.
etapydyhaniya.jpg
Рисунок 1. Этапы процесса дыхания. Источник изображения: Физиология системы дыхания: учебное пособие / Сост.: А.Ф. Каюмова, И.Р. Габдулхакова, А.Р. Шамратова, Г.Е. Инсарова. – Уфа: Изд-во ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2016. – 60 с.
Этапы процесса дыхания, изменяющие концентрации СО2 и О2 в контактирующих средах
Вентиляция («проветривание») лёгких: обмен газов между атмосферным воздухом и воздухом, находящимся в альвеолах (альвеолярным).
Диффузия газов в альвеолах: обмен газов между альвеолярным воздухом и газами, растворёнными в крови.
Транспорт газов кровью: процесс переноса кислорода от лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким.
Транспорт О2. В гемоглобине эритроцитов каждый ион железа обратимо связывает одну молекулу О2. С одной молекулой гемоглобина Hb максимально связываются 4 молекулы О2 с образованием оксигемоглобина. При полном окислении железо переходит из двухвалентного состояния в трехвалентное. Такая молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, но его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям и перестаёт выполнять свою транспортную функцию. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в соединении с гемоглобином, но и в виде водного раствора О2. В целом насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, а венозной – 75%. Парциальное давление PaO2 в артериальной крови составляет около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.
Диффузия газов в тканях: обмен газов между кровью капилляров и клетками тканей. Интенсивность диффузионных потоков О2 и СО2 определяется градиентом (=перепадом) их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров и распределением кровотока в микроциркуляторном русле.
Тканевое дыхание (потребление кислорода и выделение углекислого газа клетками организма) = биологическое окисление глюкозы в митохондриях клетки с образованием АТФ и углекислого газа и воды (окислительное фосфорилирование). В организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, т.е. используется для тканевого дыхания. В среднем организм взрослого человека потребляет 250 мл О2 в 1 мин. В условиях нормы минимальную потребность в О2 проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард сердца и скелетные мышцы
princip-okislitelnogo-fosforilirovanija.jpg
Рисунок 2. Принципы окислительного фосфорилирования в митохондриях. Восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодяря чему происходит фосфорилирование АДФ и её превращение в АТФ. Источник: https://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/princip-dyhatelnoj-cepi.
В сутки через кожу в организм человека попадает всего около 4 г кислорода и выделяется около 8 г СО2.
Дыхание через слизистые желудка и кишечника
В желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике – 0,15 мл кислорода на 1 см 2 за 1 час, в толстом кишечнике – 0,11 мл.
Влияние кишечника на дыхание проявляется также в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъёму диафрагмы и затруднению дыхательных движений.
Лёгочное дыхание
Лёгкие – это парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях грудной клетки. Они состоят из разветвлений трубочек (бронхов), образующих воздухоносные пути лёгкого (бронхиальное дерево), и системы мелких пузырьков (альвеол), составляющих дыхательную паренхиму лёгкого. Структурно-функциональной единицей лёгких является ацинус, который состоит из дыхательной бронхиолы, альвеолярных ходов, альвеолярных мешочков и альвеол. В обоих лёгких ацинусов насчитывается около 300-400 тысяч.
acinus.jpg
alveola.gif
Кроме того, в дыхательной системе, особенно в области верхних дыхательных путей, содержатся клетки специфической противоинфекционной защиты – лимфоциты и плазматические клетки, вырабатывающие антитела (иммуноглобулины классов IgA и IgG), способные связываться с микробами и обезвреживать их.
Не весь воздух, попадающий в дыхательную систему, участвует в газообмене.
В воздухопроводящей зоне лёгких (это 16 уровней разветвления бронхиального дерева) отсутствует контакт между воздухом и легочными капиллярами. Поэтому эту зону вместе с верхними дыхательными путями называют анатомическим мёртвым пространством. Его общий объём составляет около 150 мл. Здесь не происходит газообмен, но идёт движение воздуха, его обогрев, увлажнение и очищение.
Физиологическое мертвое пространство – это объём воздуха, который содержится в продуваемых (вентилируемых), но не орошаемых кровью альвеолах. В норме его объём составляет около 10-15 мл.
Потребление кислорода
Потребление кислорода в покое для мужчин после 40 лет составляет примерно 3 мл/кг/мин. Это означает, что при массе тела 70-80 кг, дыхательная система должна поставлять организму каждую минуту 210-240 мл О2.
Дыхательные движения
Типы дыхания
1. При ключичном (верхне-грудном) дыхании расширяется, главным образом, верхняя часть грудной клетки. Связано это с преимущественной работой мышц, поднимающих плечи, ключицы, лопатки и рёбра. Грудная клетка при этом вытягивается вверх, а расширяется она, в основном, только в верхней части. Для подъёма кверху плеч, ключиц и лопаток требуются большие затраты сил. Мышцы, участвующие в дыхании, слишком напрягаются и поэтому быстро утомляются. В результате при верхне-грудном дыхании количество воздуха, поступающее в лёгкие при вдохе, минимально, а напряжение дыхательного акта максимально, что приводит к относительному учащению дыхания. При этом вентилируются лишь верхние отделы лёгких, что малорезультативно и требует больших энергозатрат. Когда в моду входят корсеты, то женщины начинают дышать именно так.
2. При грудном (рёберном) дыхании вдох происходит за счёт расширения грудной клетки, в основном, в стороны, и выдох выполняется за счёт опускания рёбер и уменьшения объёма грудной клетки. При таком дыхании наполняются воздухом преимущественно срединно расположенные сегменты лёгких, а нижние доли, наиболее богатые альвеолами, вентилируются недостаточно. Однако грудное дыхание более эффективно и менее утомительно, чем ключичное.
3. При брюшном (диафрагмальном) дыхании вдох осуществляется за счёт сокращения и опускания диафрагмы, а следовательно, увеличения объёма грудной клетки в направлении сверху вниз. Выдох осуществляется за счёт уменьшения грудной клетки при поднимании диафрагмы.
В норме дыхание на 80% должно осуществляться за счёт движения диафрагмы. Её центр поднимается на 2 см и на 2 см опускается, т.е. амплитуда движений диафрагмы составляет 4 см. Если диафрагма участвует в дыхании, то в одну минуту происходит до 18 её колебаний (И.В. Милюкова, Т.А. Евдокимова, 2003).
Факторы эластической тяги лёгких
1) эластические волокна в стенках альвеол;
2) тонус бронхиальных мышц;
Функции сурфактанта
Частота дыхания различается в зависимости от возраста
В более позднем возрасте частота дыхания значительно не изменяется. Однако следует отметить, что у физически хорошо развитого тренированного человека частота дыхания уменьшается до 6-8 вдохов/мин.
Частота дыхательных движений у взрослого человека в покое составляет 16-20 в минуту, у женщин она на 2-4 дыхания чаще, чем у мужчин. В положении «лежа» число дыханий обычно уменьшается до 14-16 в минуту, а в вертикальном положении – увеличивается до 18-20 в минуту.
Поскольку частоту дыхания люди умеют изменять произвольно, то подсчитывать этот показатель следует незаметно для наблюдаемого.
Биомеханика форсированного вдоха
Форсированный вдох осуществляется за счет участия дополнительных мышц. Кроме диафрагмы и наружных косых межреберных мышц в нем участвуют мышцы шеи, мышцы позвоночника, лопаточные мышцы, зубчатые мышцы.
Биомеханика форсированного выдоха
70. Клинико-физиологическая оценка внешнего дыхания. Легочные объемы…
Анатомо-физиолгические показатели— легочные объемы определяютсяантропометрическими данными индивидуума :1)росто-весовыми показателями, 2) строением грудной клетки, 3) дыхательных путей, 4) строением и свойствами легочной ткани (эластическая тяга легких, поверхностное натяжение альвеол), 5) силой дыхательных мышц
Легочные объёмы и ёмкости
ОЕЛ состоит из 2 частей:
и остаточного объема (ОО)— объема воздуха, который остается в дыхательной системе даже после максимального выдоха (N=1-1,2 л). Увеличение ОО снижает эффективность дыхания. Делится на коллапсный объем /выходит при спадании легкого/ и минимальный объем /истинный остаточный/.
Увеличение ЖЕЛ свидетельствует о повышении функциональных возможностей дыхательного аппарата. ЖЕЛ подразделяют на 3 составные части:
1. Дыхательный объем (ДО)— это объем воздуха, который человек вдыхает и выдыхает при каждом дыхательном цикле. В покое он составляет в среднем 20% от ЖЕЛ (0,3-0,6 л).
2. Резервный объем вдоха (РОвд)— воздух, который пациент может дополнительно вдохнуть, после спокойного вдоха /40% от ЖЕЛ/ (1,5-2,5 л).
3. Резервный объем выдоха (РОвд)— воздух, который пациент может максимально выдохнуть после спокойного выдоха /40% от ЖЕЛ/ (1,5-2,5 л).
Соотношение составных частей ЖЕЛ очень изменчиво. При физической нагрузке ДО может увеличиться до 80%, что сопровождается уменьшением РОвд и РОвыд до 10 %. ДО является показателем глубины дыхания.
Сумма ОО и РОвыдполучила названиефункциональной остаточной емкости (ФОЕ; объем воздуха, оставшийся после спокойного выдоха; N=2,5-3,5).
Величина ФОЕ отражает эффективность дыхания.
Все легочные объемы имеют должные величины, которые представленыв специальных таблицах.В таблицахотражена зависимостьпоказателей не только от антропометрических параметров, но и от пола и возраста.Должные показатели приняты за индивидуальную норму.
Коэффициент альвеолярной вентиляции (КАВ)указывает на то, какая часть воздуха обменивается при одном дыхании:
В спокойном состоянии КАВ равен 1/7,то есть в альвеолах седьмая часть воздуха обменивается на атмосферный.
Нормальная физиология (стоматологический факультет)
Первым этапом этого процесса является вентиляция лёгких – обмен газов между атмосферным воздухом и альвеолами. За день лёгкие вентилируют 19 тысяч л воздуха, что за год составляет 7 млн л.
Вентиляция обеспечивает постоянство состава альвеолярной смеси газов, что является обязательным условием эффективности следующего этапа дыхания – газообмена в лёгких. Осуществляется благодаря чередованию актов вдоха (инспирации) и выдоха (экспирации).
где σ – поверхностное натяжение,
r – радиус альвеолы.
Неэластическое сопротивление формируют:
1. Аэродинамическое сопротивление (Rа) – обусловлено трением слоев воздуха о стенки воздухоносных путей и друг о друга. Rа составляет 80-90% величины неэластического сопротивления.
Rа зависит от длины (l), просвета (r) дыхательных путей и плотности воздуха ( η ), что описывается уравнением Пуазейля:
где Р – создающееся давление (в альвеолах),
V – объём лёгких во время вдоха.
Является показателем подвижности лёгких и грудной клетки. Зависит от:
– возраста: в процессе онтогенеза уменьшается, особенно после 40 лет;
– пола: у женщин на 25% меньше, чем у мужчин;
– роста: ЖЕЛ(л) = k × рост (м) (k для мужчин – 2,5, для женщин – 2,0);
– положения тела: в вертикальном несколько больше, чем в горизонтальном;
– степени тренированности: у спортсменов выше, чем у нетренированных людей.
Должная величина ЖЕЛ может быть рассчитана по формуле Людвига:
для мужчин:
2. Резервная ёмкость вдоха (РЕВд) – максимальное количество воздуха, которое можно вдохнуть после обычного выдоха
3. Функциональная остаточная ёмкость (ФОЕ) – количество воздуха, остающееся в лёгких после спокойного выдоха
ФОЕ имеет важное физиологическое значение, поскольку выравнивает колебания содержания О2 и СО2 в альвеолярной смеси газов, которые могли бы быть вызваны сменой фаз дыхательного цикла. Это происходит следующим образом. При вдохе к альвеолам поступает дыхательный объем за вычетом объема анатомического мертвого пространства. К последнему относят воздухоносные пути, в которых не происходит газообмен, – от полости носа до 22 поколения дихотомического деления бронхов. Его объем равен 100-200 мл, в среднем 2 мл на кг массы тела, т.е. 150 мл при массе 75 кг. Эта порция (500-150=350 мл) смешивается с воздухом, содержащимся в легких, количество которого в среднем у молодых людей составляет 2,4 л, у пожилых 3,4 л. Поэтому при вдохе обновляется лишь 1/7 часть смеси газов в альвеолах. В результате состав последней существенно не изменяется. Следовательно, ФОЕ обеспечивает постоянство состава альвеолярной газовой смеси, что необходимо для эффективного протекания газообмена в легких.
4. Общая ёмкость лёгких – количество воздуха, которое содержится в них на высоте максимального вдоха. Складывается из ЖЕЛ и ОО. У взрослого человека составляет 4,2-6,0 л.
Лёгочные объёмы, за исключением ОО, как и ЖЕЛ и РЕВд, могут быть измерены с помощью спирометрии и пневмотахометрии. В последнем случае регистрируют не сами объемы, а объемную скорость струи воздуха.
Существует и принципиально иной метод – на грудь исследуемого проецируется сеть световых пятен. Она колеблется в такт дыханию, поэтому расстояния между «зайчиками» изменяются, что оценивается с помощью компьютера (рис. 31).
ФОЕ можно измерить только непрямыми методами – разведения гелия, вымывания азота, интегральной плетизмографии.
К динамическим показателям внешнего дыхания относятся:
1. Лёгочная вентиляция (ЛВ) – характеризуется минутным объемом дыхания (МОД), т.е. количеством воздуха, вентилируемым за 1 мин. МОД зависит от ДО и частоты дыхания (ЧД), которая у взрослого человека в среднем составляет 14 в 1 мин (от 10 до 18), у новорождённого – 40-60 в 1 мин.
При ДО = 500 мл и ЧД = 14 в мин МОД равен 7 л. При физической нагрузке он может увеличиваться до 120 л
С возрастом ЛВ постепенно уменьшается. Относительное временное повышение ее происходит у детей в периоды закрепления вертикальной позы и полового созревания.
В связи с тем, что к альвеолам, как уже отмечалось, поступает не весь ДО, МОД не может характеризовать эффективность дыхания в целом. Для этого необходимо оценить альвеолярную вентиляцию.
2. Альвеолярная вентиляци я (АВ) – часть МОД, достигающая альвеол. Отличается от ЛВ на величину вентиляции мёртвого пространства (ВМП):
При частом и поверхностном дыхании, несмотря на достаточную величину ЛВ, АВ будет снижена, т.к. в этом случае будет вентилироваться, главным образом, «мёртвое» пространство. Поскольку объём последнего постоянен, то АВ тем лучше, чем глубже дыхание. Следовательно, эффективность внешнего дыхания (ЭВД) зависит от соотношения АВ и МОД.
Форсированный выдох осуществляется за счет
Исследование функции внешнего дыхания. Часть 2
В клинической практике в большинстве случаев проводится форсированная спирометрия. Скорость воздушного потока измеряется во время выполнения пациентом маневра форсированного выдоха.
Форсированная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ)
ФЖЕЛ – максимальный объем воздуха, который человек может выдохнуть после максимально глубокого вдоха.
ФЖЕЛ снижается при многих видах патологии, а повышается только в одном случае – при акромегалии. При этом заболевании все остальные легочные параметры остаются нормальными.
Исследование ФЖЕЛ служит самым важным легочным функциональным тестом, поскольку для любого человека существует ограничение максимальной скорости выдоха.
Ограничение экспираторного потока достигается при умеренном усилии, и дальнейшее повышение усилия приводит к увеличению потока только в начальной четверти ФЖЕЛ, но не при средних и низких объемах воздуха в легких. После достижения ПСВ каждая точка оставшейся части кривой определяет тот максимальный поток, который может быть достигнут при данном объеме легких
Таким образом, каждый человек имеет уникальную кривую поток–объем, которая обладает высокой воспроизводимостью у одного и того же человека.
Легочная ткань обладает эластичностью, которая служит основной силой, заставляющей воздух выходить из легких во время выдоха. Эластичность также играет большую роль в поддержании просвета бронхов.
При форсированном выдохе по мере уменьшения внутрилегочного объема нарастает динамическая компрессия ДП, что вызывает их критическое сужение и ограничивает воздушный поток.
Таким образом, максимальный экспираторный поток определяется эластичностью легочной ткани (которая обеспечивает прохождение воздуха по ДП и поддерживает их просвет открытым), диаметром бронхов и сопротивлением ДП воздушному потоку.
Измерение ФЖЕЛ может быть проведено различными способами (максимальный вдох делается после спокойного или после полного выдоха, перед форсированным выдохом делается или нет пауза).
Но предшествующий маневру ФЖЕЛ вдох оказывает существенное влияние на экспираторные скоростные показатели, поэтому для получения максимальных результатов исследования рекомендуется после спокойного выдоха делать максимально глубокий вдох и сразу же после этого без паузы выдохнуть весь воздух с максимальным усилием.
Пауза на высоте вдоха может вызвать «стрессовое расслабление» со снижением эластической тяги и увеличением растяжимости дыхательных путей, что ведет к уменьшению скорости выдоха.
Выполнить дыхательные маневры лучше, чем позволяют физические возможности пациента после адекватного обучения, невозможно. А хуже – сколько угодно.
Пациент может пытаться сымитировать низкие результаты, выдыхать не с максимальной силой, без острого пика на выдохе. Полученные в таком случае показатели функции внешнего дыхания могут указывать на бронхиальную обструкцию разной степени выраженности, которой в реальности нет.
Если у пациента будет неправильно оценена степень вентиляционных нарушений, то может быть назначено непоказанное ему лечение. Поэтому рекомендуется, чтобы на распечатке результатов спирометрии было графическое изображение, а не только цифровые данные.
Врач, анализируя результаты, сможет в таком случае сам оценить выраженность нарушений внешнего дыхания, а не полагаться на выбор компьютера.
После выполнения дыхательного маневра сразу визуально оценивают приемлемость кривой для получения достоверных результатов.
Критериями неприемлемости кривой являются:
– наличие артефактов (кашель, смыкание голосовых связок);
– преждевременное завершение дыхательного маневра или его прерывание;
– дыхательный маневр проводится не на максимальном уровне;
– признаки утечки воздуха или закупорки загубника;
– проведение дополнительных дыхательных маневров;
– обратная экстраполяция (затянувшаяся задержка на высоте максимального вдоха перед форсированным выдохом более 80 мсек);
– длительность форсированного выдоха менее 6 секунд;
– не достигнута фаза плато на выдохе.
Типичные ошибки при выполнении форсированных вентиляционных маневров:
1. Недостаточно плотное захватывание загубника, приводящее к утечке воздуха между ним и губами пациента.
2. Неполный вдох.
3. Несвоевременное, ещё до захватывания загубника, начало форсированного выдоха.
4. Чрезмерное поджатие губ или сжатие зубов.
5. Отсутствие должного волевого усилия.
6. Недостаточная продолжительность выдоха.
7. Преждевременный вдох.
8. Возникновение кашля в момент выполнения дыхательного маневра.
Кроме того, ОФВ6 лучше воспроизводим, чем ФЖЕЛ. Отношение ОФВ1/ОФВ6 отражает степень ограничения воздушного экспираторного потока и позволяет прогнозировать снижение ОФВ1 у курильщиков.
В отличие от маневра ФЖЕЛ, более короткий маневр ОФВ6, не требующий достижения плато на кривой объем-время, снижает риск развития синкопальных состояний у тяжелых больных во время исследования и уменьшает утомляемость как пациента, так и медицинского персонала.
Вместе с тем должные величины ОФВ6 не вполне разработаны, поэтому пока рекомендуется по-прежнему оперировать традиционным ФЖЕЛ.
Для ответа на этот вопрос необходимо вычислить соотношение ОФВ1 /ФЖЕЛ.
Важным спирометрическим показателем является отношение ОФВ1 /ФЖЕЛ, которое обычно выражается в процентах – максимальный объем воздуха, который можно вдохнуть после полного спокойного выдоха).
ОФВ1, представляет собой достаточно постоянную долю ФЖЕЛ, независимую от размера легких.
У здорового человека это соотношение составляет 75–85%, но с возрастом скорость выдоха снижается в большей степени, чем объем легких, и отношение несколько уменьшается.
У детей, наоборот, скорости воздушных потоков высокие, поэтому соотношение ОФВ1 /ФЖЕЛ у них, как правило, выше – около 90%.
При обструктивных нарушениях отношение ОФВ1 /ФЖЕЛ снижается, поскольку ОФВ1 снижается соответственно тяжести обструкции. ФЖЕЛ при этом также уменьшается, но, как правило, в меньшей степени.
Показатель ОФВ1 /ФЖЕЛ помогает диагностировать бронхиальную обструкцию даже при снижении ФЖЕЛ.
Если снижены и ОФВ1, и ФЖЕЛ, причем также имеется снижение отношения ОФВ1 /ФЖЕЛ, то причиной являются обструктивные нарушения.
При легочной рестрикции без обструктивных изменений ОФВ1 и ФЖЕЛ снижаются пропорционально, следовательно, их соотношение будет в пределах нормальных величин или даже немного выше.
Таким образом, при необходимости дифференцировать обструктивные и рестриктивные нарушения оценивают соотношение ОФВ1 /ФЖЕЛ.
Биомеханика форсированного вдоха
Форсированный вдох осуществляется за счет участия дополнительных мышц. Кроме диафрагмы и наружных косых межреберных мышц в нем участвуют мышцы шеи, мышцы позвоночника, лопаточные мышцы, зубчатые мышцы.
Биомеханика форсированного выдоха
Первый вдох. После рождения прекращается поступление кислорода из крови матери. Накопление углекислоты стимулирует дыхательный центр, в результате чего сокращаются дыхательные мышцы. У плода грудная клетка находится в спавшемся состоянии, т.к. головки ребер расположены вне своих суставных ямок. При первом вдохе ребра не просто поднимаются, а головки занимают свои суставные ямки, грудная клетка меняет форму, она резко увеличивается в размере, легкие остаются растянутыми.
Клинико-физиологическая оценка внешнего дыхания
Показатели функции внешнего дыхания можно разделить на 2 группы: анатомо-физиологические и физиологические.
Легочные объёмы и ёмкости
ОЕЛ состоит из 2 частей:
Увеличение ЖЕЛ свидетельствует о повышении функциональных возможностей дыхательного аппарата. ЖЕЛ подразделяют на 3 составные части:
Соотношение составных частей ЖЕЛ очень изменчиво. При физической нагрузке ДО может увеличиться до 80%, что сопровождается уменьшением РОвд и РОвыд до 10 %. ДО является показателем глубины дыхания.
Сумма ДО и РОвд получила название емкость вдоха(ЕВ)
Сумма ОО и РОвыд получила название функциональной остаточной емкости (ФОЕ). Величина ФОЕ отражает эффективность дыхания.
Все легочные объемы имеют должные величины, которые представлены в специальных таблицах. В таблицах отражена зависимость показателей не только от антропометрических параметров, но и от пола и возраста. Должные показатели приняты за индивидуальную норму.
Коэффициент альвеолярной вентиляции (КАВ) указывает на то, какая часть воздуха обменивается при одном дыхании:
В спокойном состоянии КАВ равен 1/7, то есть в альвеолах седьмая часть воздуха обменивается на атмосферный.